Разведение по линиям – это разведение при помощи инбридинга, при котором стараются сконцентрировать наследственные качества выдающегося предка в потомках нескольких поколений. Обычно общим предком линейных животных является производитель, а не самка, так как от него можно получить больше потомства, что дает возможность провести испытание производителя по потомству. Могут существовать и женские линии, когда родоначальницей является выдающаяся производительница. Но в них меньшее число животных, а значит и проверка родоначальницы по потомству будет менее качественной. Своеобразные женские линии носят название семейств. Линии бывают:
- генеалогические линии (формальные). К генеалогической линии относится все потомство ценного производителя нескольких поколений, в котором не производилось отбора по типу родоначальника линии и качеству потомства. К генеалогической (формальной) линии относятся все, как удачные, так и отбракованные потомки производителя; - инбредные линии. Инбредная линия выводится с применением тесного инбридинга, и даже кровосмешения в ряде поколений. Чаще всего инбредные линии создаются в популяциях лабораторных животных с экспериментальной целью, а также в птицеводстве и свиноводстве. Цель создания таких линий – получение гомозиготных животных по большому числу генов (коэффициент Райта 0.4 – 0.6). Закладывается сразу несколько линий, но не все выдерживают пресса инбридинга, так как отход и отбраковка огромны. Если инбредная линия не пострадала от инбредной депрессии, то при сочетании с другими такими же линиями, она способна дать жизнестойкое пользовательное потомство первого поколения (эффект гетерозиса). Создание инбредных линий в собаководстве невозможно.
Как повышается гомозиготность и падает гетерозиготность в инбредных линиях изучено хорошо.
И здесь выявились определенные закономерности. Разберем инбредную линию, образованную спариванием родных братьев и сестер в каждом поколении (спаривание сибсов) Рисунок 24
Для первого инбредного поколения. Рисунок 25 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Инбридинг на А путь В – Д – Г
Инбридинг на Б путь В – Д – Г
_____
? =0.5 Оставшаяся гетерозиготность 100 % - 25 % = 75 %
Для второго инбредного поколения. Рисунок 26 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Ж и З заинбридированы на В (II – II) и Г (II – II). Кроме того они заинбридированы на А и Б, но часть этих инбридингов поглощена инбридингами на В и Г.
Инбридинг на В 0.52
Инбридинг на Г 0.52
Инбридинг на А, не входящий в В
пути В – Д – Ж – Е – Г 0.54
пути Г – Д – Ж – Е – В 0.54
Инбридинг на Б, не входящий в В
пути В – Д – Ж – Е – Г 0.54
пути Г – Д – Ж – Е – В 0.54
FЖ и З=(0.51+0.53+0.53):2=(0.51+0.52):2=(0.5+0.25):2=0.75:2=0.375=37.5 %
Оставшаяся гетерозиготность 100-37.5=62.5 %
Падение гетерозиготности 75-62.5=12.5
Для третьего инбредного поколения. Рисунок 27 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Здесь предки Д и Е сами заинбридированы на А и Б.
Поэтому применяется формула
Сначала вычислим fD и fE. Он равен 0.25.
Инбридинг на Д =
Инбридинг на Е =
Инбридинг на В 0.53
пути Д – Ж – И – З – Е 0.54
пути Е – Ж – И – З – Д 0.54
Инбридинг на Г 0.53
пути Д – Ж – И – З – Е 0.54
пути Е – Ж – И – З – Д 0.54
Инбридинг на А 0.55+0.55=0.54
пути В – Д – Ж – И – З – Б – Г 0.56
пути Г – Д – Ж – И – З – Б – В 0.56
пути В – Е – Ж – И – З – Д – Г 0.56
пути Г – Е – Ж – И – З – Д – В 0.56
Инбридинг на Б 0.55+0.55=0.54
пути В – Д – Ж – И – З – Б – Г 0.56
пути Г – Д – Ж – И – З – Б – В 0.56
пути В – Е – Ж – И – З – Д – Г 0.56
пути Г – Е – Ж – И – З – Д – В 0.56
? =0.499
Итак FИ и К=49.9 % то есть округленно 50 %.
Оставшаяся гетерозиготность также равна 50 %.
Таким образом, при спаривании родных братьев с родными сестрами уже в третьем поколении уровень инбридинга достигает 50 %.
Подобные расчеты коэффициента инбридинга и остающейся гетерозиготности при спаривании братьев с родными сестрами в ряде поколений выполнены давно.
Чтобы не затруднять читателя громоздкими расчетами F, сошлюсь на следующую таблицу.
Таблица 16 - Коэффициенты инбридинга F и ожидаемая остаточная гетерозиготность при спаривании типа брат ? сестра (отец ? дочь) в ряде поколений Инбредное поколение Коэффициент Райта FВ, %
Ожидаемая остаточная гетерозиготность (100-F)
Величина падения гетерозиготности
25
1
25
75
12.5
2
37.5
62.5
12.5
3
50
50
9.4
4
59.4
40.6
7.8
5
67.2
32.8
6.2
6
73.4
26.6
5.1
7
78.5
21.5
4.5
8
83
17
3
9
86
14
3
10
89
11
2
11
91
9
2
12
93
7
2
15
95
5
?
100
0
Из таблицы следует, что с поколениями при спаривании сибсов (отцов с дочерьми) рост коэффициента инбридинга и величина падения гетерозиготности замедляется, хотя в первых двух поколениях происходит стремительно.
Как видно из таблицы способ образования инбредных линий путем спаривания отца с дочерью, полностью эквивалентен спариванию сибсов (родных братьев и сестер) в ряде поколений В этой системе спариваний каждое животное вяжется дважды: сын спаривается с матерью и с собственной дочерью, рожденной от матери Рисунок 28
Отец А вяжет свою дочь В и получает кобеля Г первого инбредного поколения: Оставшаяся гетерозиготность 100-25=75 %.
Далее кобель Г спаривается с матерью В и получает дочь Д второго инбредного поколения. Рисунок 29 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Д заинбридирована на В и А:
- инбридинг на В путь Д – Г
- инбридинг на А путь Г – Д – В
________
? =0.375
FД=0.375 или 37.5 %
Оставшаяся гетерозиготность 100-37.5=62.5 %
Кобель Г спаривается с дочерью Д, и для продолжения инбредной линии выбирается кобель Е – представитель третьего инбредного поколения. Рисунок 30 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Кобель Е заинбридирован на Г, на В и на А. Инбридинг на Б поглощен инбридингом на В.
Инбридинг на Г путь Е – Д
Инбридинг на В путь Г – Е – Д
Инбридинг на В путь Г – Е – Д – В
_________
FЕ= ? =0.499
FЕ=49.9 % ? 50 %. Оставшаяся гетерозиготность также равна 50 %.
Таким образом, расчеты подтверждают, что таблица коэффициентов инбридинга, приведенная для спаривания сибсов, полностью подходит и для этой системы, где каждое животное спаривается дважды (с родителем и потомком). Эти две системы спариваний эквивалентны, хотя, повторяю, что практики-животноводы считают спаривание отца с дочерью менее рискованным, чем спаривания братьев с сестрами. Следующей простой системой инбридинга является спаривание племенного кобеля с двумя сводными сестрами, которые являются родными сестрами друг другу
Таким образом, прежде всего нужно получить пометы от выдающегося производителя >А и двух чужекровных кобелю и друг другу сук +Б и +В. Из одного помета выбирается кобель >Г, из другого две предназначенные для него суки. Естественно, выбираются лучшие животные. Выбирать кобеля можно из любого из двух пометов. Важно, чтобы из другого помета шли в разведение две суки. Рисунок 31
Вычисления для первого инбредного поколения. Рисунок 32 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма FI поколения=12.5 %
Оставшаяся гетерозиготность 87.5 %
Падение гетерозиготности 12.5 %
Вычисления для II инбредного поколения. Рисунок 33 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Инбридинг на Г
Инбридинг на А
путь Г – Ж – К – З – Е 0.54
путь Д – Ж – К – З – Е 0.54 0.53
путь Д – Ж – К – З – Г 0.54 0.52 0.25:2=0.125
Инбридинг на В 0.53
путь Д – Ж – К – З – Е 0.54
___________
? =0.25
FK=FII поколения=25 %
Оставшаяся гетерозиготность =100-25=75 %
Падение гетерозиготности 87.5-75= также 12.5 %
В качестве производителя в третьем инбредном поколении выбран кобель >Н от суки +М, ему назначаются две сводных сестры – дочери +Л.
Вычисления для III инбредного поколения. Рисунок 34 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
>Н заинбридирован на Ж, Г, Е, А и В:
- инбридинг на Ж
- инбридинг на Г (не входящий в инбридинг на Ж)
путь Ж – К – Н – М – И 0.54
путь З – К – Н – М – Ж 0.54
путь З – К – Н – М – И 0.54
- инбридинг на Е
путь З – К – Н – М – И 0.54
0.53+0.53=0.52
- инбридинг на Д полностью поглощен инбридингом на Ж;
- инбридинг на А
путь Г – Ж – К – Н – М – И – Е 0.56
путь Д – Ж – К – Н – М – И – Г 0.56
путь Д – Ж – К – Н – М – И – Е 0.56
путь Г – З – К – Н – М – Ж – Д 0.56
путь Г – З – К – Н – М – И – Е 0.56
путь Е – З – К – Н – М – Ж – Г 0.56
путь Е – З – К – Н – М – Ж – Д 0.56
путь Е – З – К – Н – М – И – Г 0.56
0.55+0.55+0.55+0.55=0.54+0.54=0.53
- инбридинг на В
путь Д – Ж – К – Н – М – И – Е 0.56
путь Е – З – К – Н – М – Ж – Д 0.56
0.55
_______
? =0.349
FН третьего инбридированного поколения=34.9 %
Оставшаяся гетерозиготность 100-34.9=65.1 % ? 65 %
Падение гетерозиготности 75-65=10 %
Для получения IV инбредного поколения выбран кобель >Р от >Н и +О, ему назначены две однопометницы – дочери >Н и +П.
Вычисления для четвертого инбредного поколения. Рисунок 35 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Кобель Р заинбридирован на К, Ж, И, Г, Е, А, В.
Из них К, Ж, И сами инбредны. FК=0.25 (см. вычисления для II инбредного поколения).
Инбридинг на К
Инбридинг на Ж, который сам заинбридирован 0.125:
пути К – Н – Р – О – Л
М – Н – Р – О – К 0.035
М – Н – Р – О – Л 0.035
=0.105
Инбридинг на И, которая сама заинбридирована 0.125:
один путь К – Н – Р – О – Л
Инбридинги на Г:
пути Ж – К – Н – Р – О – Л – И
З – К – Н – Р – О – Л – И 0.008
З – К – Н – Р – О – Л – Ж 0.008
Ж – М – Н – Р – О – К – З 0.008
Ж – М – Н – Р – О – Л – И 0.008
И – М – Н – Р – О – К – Ж 0.008
И – М – Н – Р – О – К – З 0.008
И – М – Н – Р – О – Л – Ж 0.008
=0.064
Инбридинг на Д поглощен инбридингом на Ж.
Инбридинг на Е:
пути З – К – Н – Р – О – Л – И
И – М – Н – Р – О – К – З 0.008
=0.016
Инбридинг на А:
пути Г – Ж – К – Н – Р – О – Л – И – Е
Г – З – К – Н – Р – О – Л – И – Е 0.002
Г – Ж – М – Н – Р – О – К – З – Е 0.002
Д – Ж – К – Н – Р – О – Л – И – Г 0.002
Д – Ж – М – Н – Р – О – К – З – Г 0.002
Д – Ж – М – Н – Р – О – К – З – Е 0.002
Г – И – М – Н – Р – О – К – Ж – Д 0.002
Г – И – М – Н – Р – О – К – З – Е 0.002
Е – И – М – Н – Р – О – К – Ж – Д 0.002
Е – И – М – Н – Р – О – Л – Ж – Г 0.002
Е – И – М – Н – Р – О – Л – Ж – Д 0.002
Е – И – М – Н – Р – О – К – З – Г 0.002
=0.024
Инбридинг на В:
пути Д – Ж – К – Н – Р – О – Л – И – Е
Д – Ж – М – Н – Р – О – К – З – Е 0.002
Д – Ж – М – Н – Р – О – Л – И – Е 0.002
Е – З – К – Н – Р – О – Л – Ж – Д 0.002
Е – И – М – Н – Р – О – К – Ж – Д 0.002
Е – И – М – Н – Р – О – Л – Ж – Д 0.002
=0.012
? =0.412
FР (IV поколение)=41.2 % ? 41 %
Оставшаяся гетерозиготность 100-41=59 %
Падение гетерозиготности 65-59=6 %
Очевидно, что 50 % коэффициент инбридинга и оставшаяся гетерозиготность достигнет при спаривании кобеля с двумя полусестрами, являющимися сестрами по отношению друг к другу, достигнет лишь к V, VI поколению. Английский генетик Рой Робинсон считает, что уровень инбридинга до 50 % вполне допустим в собаководстве. Животных с уровнем инбридинга свыше 50 % следует считать высокоинбредными и за такими собаками следует наблюдать. Естественно, что при спаривании большого числа животных в замкнутой группе уровень инбридинга повышается, а уровень оставшейся гетерозиготности уменьшается медленнее, чем в приведенных примерах инбредных линий. Иногда заводчик, достигнув определенных положительных результатов в своем питомнике, боится приливать своему поголовью свежую кровь, так как при этом он рискует потерять тип своих собак, своеобразную марку питомника. Компромиссом была бы такая система скрещивания, при которой сокращение гетерозиготности было бы минимальным. Такие инбредные линии могут существовать в собаководстве. Здесь эффективно спаривание двоюродных братьев и сестер
Но сперва надо получить в одном или двух пометах от одной пары родителей таких двоюродных родственников. Рисунок 36 - Подобные сочетания повторяются систематически в каждом поколении
>А и +Б – выдающиеся производители-родоначальники; >В и >Г – родные братья; +Д и +Е – чужекровные суки.
Получают пометы >В?+Д и Г>?+Е. Из каждого помета выбирают лучшего кобеля и лучшую суку. Это кобель Ж и сука З из помета В?Д и кобель >И и сука +К из помета Г?Е.
>Ж вяжет двоюродную сестру +К, а >И двоюродную сестру +З.
Эти две вязки дают пометы первого инбредного поколения.
Из каждого помета выбирается по кобелю и суке, то есть 4 собаки.
Кобель Л (от Ж и К) вяжет суку О (от И и З), а кобель >Н (от И и З) вяжет суку М (от Ж и К). И так в каждом следующем поколении.
Выбор пола здесь значения не имеет, но важно, что партнер должен быть противоположного пола, и взят из другого помета.
Каков коэффициент инбридинга у I инбредного поколения? Рисунок 37 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Инбридинг на А
Инбридинг на Б
0.54+0.54=0.53=0.125 FI поколения=6.2 %
Оставшаяся гетерозиготность 100-6.2=93.8 %
Падение гетерозиготности 6.2 %
Расчет гетерозиготности для II инбредного поколения. Рисунок 38 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Инбридинг на Г
путь К – Л – П – О – И 0.54
Инбридинг на Е =0.53
путь К – Л – П – О – И 0.54
Инбридинг на В =0.52 0.25
путь Ж – Л – П – О – З 0.54
Инбридинг на Д =0.53
путь Ж – Л – П – О – З 0.54
Инбридинг на А
пути В – Ж – Л – П – О – И – Г 0.56
Г – К – Л – П – О – З – В 0.56
Инбридинг на Б
пути В – Ж – Л – П – О – И – Г 0.56
Г – К – Л – П – О – З – В 0.56
0.56+0.56+0.56+0.56=0.55+0.55=0.54=0.062 FП второго инбредного поколения=15.6 %
Оставшаяся гетерозиготность 100-15.6=84.4 %
Падение гетерозиготности 93.8-84.4=9.4 %
Расчет коэффициента инбридинга F для III инбредного поколения. Рисунок 39 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
У заинбридирован на И, З, Ж, Д, К, В, Г, Е, А, Б:
- инбридинг на И
путь О – П – У – Т – Н 0.54=
- инбридинг на З =0.53=
путь О – П – У – Т – Н 0.54=
- инбридинг на Ж =0.52=0.25
путь Л – П – У – Т – Н 0.54=
- инбридинг на К =0.53=
путь Л – П – У – Т – Н 0.54=
- инбридинг на Д
путь Ж – Л – П – У – Т – Н – З 0.56=
путь З – О – П – У – Т – М – Ж 0.56=
- инбридинг на В =0.55+0.55=0.54=
путь Ж – Л – П – У – Т – Н – З 0.56=
путь З – О – П – У – Т – М – Ж 0.56=
- инбридинг на Г =0.53=0.125
путь К – Л – П – У – Т – Н – З 0.56=
путь З – О – П – У – Т – М – Ж 0.56=
- инбридинг на Е =0.55+0.55=0.54=
путь К – Л – П – У – Т – Н – И 0.56=
путь И – О – П – У – Т – М – К 0.56=
- инбридинг на А
путь В – Ж – Л – П – У – Т – Н – И – Г 0.58
путь В – Ж – Л – П – У – Т – М – К – Г 0.58
путь Г – К – Л – П – У – Т – Н – З – В 0.58
путь Г – И – О – П – У – Т – Н – З – В 0.58
путь Г – И – О – П – У – Т – М – Ж – В 0.58
путь В – З – О – П – У – Т – Н – И – Г 0.58
путь В – З – О – П – У – Т – М – К – Г 0.58
путь Г – К – Л – П – У – Т – М – Ж – В 0.58
0.58+0.58+0.58+0.58+0.58+0.58+0.58+0.58=0.57+0.57+0.57+0.57=0.56+0.56=0.55
- инбридинг на Б
пути те же, что и при инбридинге на А 0.55 FУ (III инбредного поколения)=21.8 %
Оставшаяся гетерозиготность 100-21.8=78.2
Падение гетерозиготности 84.4-78.2=6.2 Таблица 17 - данные по разным видам инбредных спариваний Спаривания Инбредное поколение
1
2
3
4
сибсов
F
25
37.5
50
59.4
100-F
75
62.5
50
40.6
падение гетерозиготности
25
12.5
12.5
9.4
отец ? дочь
F
25
37.5
50
59.4
100-F
75
62.5
50
40.6
падение гетерозиготности
25
12.5
12.5
9.4
со сводными сестрами
F
12.5
25
35
41
100-F
87.5
75
65
59
падение гетерозиготности
12.5
12.5
10
6
двоюродных братьев и сестер
F
6.2
15.6
21.8
100-F
93.8
84.4
78.2
падение гетерозиготности
6.2
9.4
6.2 | 
